在耳蜗结构中除了能记录到与听神经纤维兴奋有关的动作电位,还能记录到一些其他形式的电变化。在耳蜗未受到刺激时,如果把一个电极放在鼓阶外淋巴中,并接地使之保持在零电位,那么用另一个测量电极可测出蜗管内淋巴中的电位为+80mV左右,这称为内淋巴电位。如果将此测量电极刺入毛细胞膜内,则膜内电位为-70?/FONT>-80mV。毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋巴,则该处毛细胞内(相当于-80mV)和膜外(相当于+80mV)的电位差当为160mV;而在毛细胞周围的浸浴液为外淋巴(电位相当于零),该处膜内外的电位差只有80mV左右;这是毛细胞静息电位和一般细胞不同之处。据实验分析,内淋巴中正电位的产生和维持,同蜗管外侧壁处的血管纹结构的细胞活动有直接关系(图9-16),并且对缺 O2非常敏感;有人发现,血管纹细胞的膜含有大量活性很高的ATP酶,具有“钠泵”的作用,它们可依靠分解ATP获得能量,将血浆中的K+泵入内淋巴,将内淋巴中的Na+泵入血浆,但被转运的K+担超过了Na+的量,这就使内淋巴中有大量K+蓄积,因而使内淋巴保持了较高的正电位;缺O2使ATP的生成受阻,也使Na+泵的活动受阻,因而使内淋巴的正电位不能维持。
当耳蜗接受声音刺激时,在耳蜗及其附近结构又可记录到一种特殊的电波动,称为微音器电位。这是一种交流性质的电变化,在一定的刺激强度范围内,它的频率和幅度与声波振动完全一致(图9-19);这一现象正如向一个电话机的受话器或微音器(即麦克风)发声时,它们可将声音振动转变为波形类似的音频电信号一样,这正是把耳蜗的这种电变化称为微音器电位的原因。事实上,如果对着一个实验动物和耳廓讲话,同时在耳蜗引导它的微音器电位,并将此电位经放大后连接到一个扬声器,那么扬声器发出的声音正好是讲话的声音!这一实验生动地说明,耳蜗在这里起着类似微音器的作用,能把声波变成相应的音频电信号。微音器电位的其它一些特点是:潜伏期极短,小于0.1ms;没有不应期;对缺O2和深麻醉相对地不敏感,以及它在听神经纤维变性时仍能出现等。
图9-19 由短声刺激引起的微音器电位和听神经动作电位
CM:微音器电位 AP:耳蜗神经动作电位(包括N1、N2、N3三个负电位)
A与B对比表明,声音位相改变时,微音器电位位相倒转,但神经动作
电位位相没有变化 C:在白噪音作用下,AP消失,CM仍存在
用微电极进入毛细胞的细胞内电变化记录的实验证明,所谓微音器电位就是多个毛细胞在接受声音刺激时产生的感受器电位的复合表现;在记录单一毛细胞跨膜电位的情况下,发现听毛只要有0.1。的角位移,就可引起毛细胞出现感受器电位,而且电位变化的方向与听毛受力的方向有关,亦即此电位既可是去极化的;这就说明了为什么微音器电位的波动同声波振动的频率和幅度相一致。