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听觉生理学
耳有两种生理功能，一为听觉功能，一为维持身体平衡的功能。
人在日常工作、学习、生活中，声音总在伴随着我们。有的悦耳动听;有的刺耳难受;有的需要侧耳聆听;有的震耳欲聋;但这些声音都是由物体振动产生的。物体振动引起空气疏密相间地向四周传播的过程称为波。能产生听觉的振动波称声波。处于相同状态的两个相邻的疏部或密部的距离称波长。声波在介质传播时，介质质点振动的最大位移称振幅。各种声波均具特有的波长和振幅。物体每秒振动的次数称频率，其单位为赫兹，简称赫(Hz)人类的听觉范围约为声波频率16-24000赫(次/秒)之间，而应用听力范围则为500-3000赫之间。
耳
耳由外耳、中耳和内耳三部分组成。外耳和中耳传导声波，内耳感受位觉和听觉。
(一)外耳
外耳包括耳廓、外耳道和鼓膜。耳廓由弹性软骨和薄层皮肤组成。外耳道的外侧段为软骨部，内侧段为骨部，表面覆以薄层皮肤，软骨部的皮肤内有大汗腺，称耵聍腺(ceruminous gland)，腺体的分泌物称耵聍。皮下组织很少，深部与软骨和骨紧密相贴。鼓膜(tympanic membrane)为半透明的薄膜，分隔外耳道与中耳鼓室。鼓膜外表面为复层扁平上皮，与外耳道表皮延续;内表面为单层立方上皮，与鼓室粘膜上皮延续;中间是薄层结缔组织。
(二)中耳
中耳包括鼓室与咽鼓管(图18-13)。鼓室腔面和听小骨表面均覆盖有薄层粘膜，由单层立方上皮和薄层结缔组织组成。咽鼓管近鼓室段的粘膜上皮为单层柱状;近鼻咽段的上皮为假复层纤毛柱状，纤毛向咽部摆动。固有层结缔组织内含混合腺。
图 18-13 中耳与内耳模式图示骨迷路、膜迷路和感受器
(三)内耳
内耳位于颞骨岩部内，由套叠的两组管道组成，因其走向弯曲，结构复杂，故称迷路(labyrinth)。外部的为骨迷路，套在骨迷路内的为膜迷路(图18-13)。膜迷路腔内充满的液体称内淋巴，膜迷路与骨迷路之间的腔隙内充满外淋巴。内、外淋巴互不交通，有营养内耳和传递声波的作用。
1.骨迷路 从后至前分为半规管、前庭和耳蜗三个部分(图18-13)。半规管有三个，位于后外侧，相互间呈垂直关系，每个半规管与前相连处各形成一个膨大的壶腹。耳蜗位于前内侧，外形如蜗牛壳，人的骨蜗管围绕蜗轴盘旋两周半(图18-13，18-14)。骨蜗管被其内的膜管横隔为上下两部分，上方的称前庭阶，下方的称鼓室阶，两者在蜗顶处经蜗孔沟通，鼓室阶底部与鼓室之间有一圆窗，被薄膜封闭。前庭位于中部，为一膨大的腔，连接半规管和前庭阶。前庭与鼓室之间的卵圆窗由镫骨底板封闭。骨迷路内的外淋巴可能是骨膜内的毛细血管血液经渗透而来，也可能来自珠网膜下腔内的脑脊液。
2.膜迷路 也相应地分为膜半规管、膜前庭(椭圆囊和球囊)和膜蜗管三部分，管腔相互连通(图18-13)。膜半规管、椭圆囊和球囊的管壁粘膜一般由单层扁平上皮与上皮下的薄层结缔组织构成,但在壶腹、椭圆囊外侧壁和球囊前壁的粘膜局部增厚呈嵴突状或斑块状，分别称壶腹嵴、椭圆囊斑和球囊斑，均为位觉感受器。人的膜蜗管也围绕蜗轴盘旋两周半，切面呈三角形(图18-14，18-15)。膜蜗管的顶壁为前庭膜，膜的中间是薄层结缔组织，两面均覆盖单层扁平上皮。膜蜗管的外侧壁上皮为复层柱状，因上皮含有血管故称血管纹(stria vascularis)，内淋巴由此处分泌而来。血管纹下方为增厚的骨膜，称螺旋韧带(spiral ligament)。膜蜗管的底壁由内侧的骨螺旋板(osseous spiral lamina)和外侧的膜螺旋板(membranous spiral lamina)构成。骨螺旋板是蜗轴骨组织向外侧延伸而成，其起始部骨膜增厚并突入膜蜗管形成螺旋缘(spiral limbus)。膜螺旋板又称基底膜，内侧与骨螺旋板相连，外侧与螺旋韧带相连。膜蜗管底壁的上皮增厚形成螺旋器，为听觉感受器(图18-15)。
图18-14 人耳蜗垂直切面模式图
图18-15 膜蜗管与螺旋器
(1)壶腹嵴(crista ampullaris)：局部粘膜增厚呈嵴状突入壶腹内，表面覆以高柱状上皮，内含支持细胞和毛细胞(图18-16，18-18)。支持细胞游离面有微绒毛，胞质顶部有分泌颗粒。毛细胞(hair cell)呈烧瓶状，位于地嵴顶部的支持细胞之间，顶部有许多静纤毛，静纤毛一侧有一根较长的动纤毛(kinocilium)，纤毛伸入圆顶状的壶腹帽(cupula)内。壶腹帽由支持细胞分泌形成，主要为糖蛋白。前庭神经中的传入纤维末梢分布于毛细胞的基部。壶腹嵴感受头部旋转运动开始和终止时的刺激。由于3个半规管互相垂直排列，当头部作任何方向旋转，在其开始和停止时均能导致半规管内淋巴位移，发生壶腹帽的倾倒。从而刺激毛细胞，兴奋通过前庭神经传入脑。
图18-16 壶腹脊结构模式图
(2)椭圆囊斑(macula utriculi)和球囊斑(macula sacculi)：斑的形态较壶腹嵴平坦，表面上皮的结构与壶腹嵴相似，但毛细胞的毛较短，斑顶覆盖的胶质膜称位砂膜，膜表面的位砂为碳酸钙结晶(图18-17)。斑接受直线运动开始和终止时的刺激，以及头处于静止时的位觉。由于两个斑的位置互成直角，位砂的比重大于内淋巴，故无论头处于任何位置，位砂膜都可受地心的引力的作用而刺激毛细胞。毛细胞感受的刺激也经前庭神经传入纤维传入脑(图18-18)。
图18-17 斑结构模式图
图18-18 位觉感受器超微结构模式图
(3)螺旋器(spiral organ)：又称Corti器，坐落在膜蜗管的基底膜上。螺旋器由支持细胞和毛细胞组成(图18-15，18-19)。
图18-19 螺旋器毛细胞与支持细胞关系模式图
(上海医科大学 周国民)
支持细胞：支持细胞的种类较多，主要有柱细胞和指细胞。①柱细胞(pillar cell)：排列为内、外两行，分别为内柱细胞和外柱细胞，细胞的基部较宽，并列于基底膜上;胞体中部细而长，彼此分离围成一个三角形的内隧道(inner tunnel)，细胞顶部彼此嵌合(图18-19)。柱细胞的胞质内含有丰富的张力原纤维，起支持作用。②指细胞(phalangeal cell)：也分内指细胞和外指细胞。内指细胞有一列，外指细胞有3～5列，分别位于内、外柱细胞的内侧和外侧。指细胞呈长柱形，基部也位于基底膜上，顶部伸出一个指状突起。指细胞有支托毛细胞的作用。
毛细胞：毛细胞分内毛细胞(inner hair cell)和外毛细胞(outer hair cell)，分别座落在内，外指细胞的胞体上(图18-19)。内毛细胞约3500个，排成一列;外毛细胞约20000个，排成3～4列。毛细胞顶部有许多静纤毛，呈“V”或“W”形排列(图18-20)。螺旋缘表面的上皮细胞分泌形成胶质性的盖膜(tectorial membrane)，覆盖在螺旋器的上方。盖膜由胶样基质和细纤维组成，其中胶样基质含硫酸粘多糖和蛋白质等。
图18-20 豚鼠螺旋器顶部扫描电镜像 ×1500
示三排外毛细胞的静纤毛 ↑外毛细胞基部，*外指细胞及其突起
(白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图)
基底膜中除有血管和神经外，还含有从蜗轴向外呈放射状排列的胶原样细丝，称听弦(auditory string)，人约有20000根。从蜗底至蜗顶，听弦长度逐渐增长;因此，近蜗底部基底膜的共振频率高，越至蜗顶部，共振频率越低。螺旋器是听觉感受器，由外耳道传入的声波使鼓膜振动，并经听小骨传至卵圆窗，引起前庭阶外淋巴振动，继而使前庭膜和膜蜗管的内淋巴也发生振动。前庭阶外淋巴的振动也经孔传到鼓室阶，使基底膜发生共振。基底膜的振动使盖膜与毛细胞的静纤毛接触，毛细胞兴奋，冲动经耳蜗神经传至中枢。(上海医科大学 周国民)
听觉器官
听觉的外周感受器官是耳，耳的适宜刺激是一定频率范围内的声波振动。耳由外耳、中耳和内耳迷路中的耳蜗部分组成。由声源振动引起空气产生疏密波，后者通过外耳道、鼓膜和听骨链的传递，引起耳蜗中淋巴液和基底膜的振动，使耳蜗科蒂器官中的毛细胞产生兴奋。科蒂器官和其中所含的毛细胞，是真正的声音感受装置，外耳和中耳等结构只是辅助振动波到达耳蜗的传音装置。听神经纤维就分布在毛细胞下方的基底膜中;振动波的机械能在这里转变为听神经纤维上的神经冲动。并以神经冲动的不同频率和组合形式对声音信息进入编码，传送到大脑皮层听觉中构，产生听觉。听觉对动物适应环境和人类认识自然有重要的意义;在人类，有声语言是互
通信息交流思想的重要工具。
因此，在耳的生理功能研究中主要解决的问题是：声音怎样通过外耳、中耳等传音装置传到耳蜗，以及耳蜗的感音装置如何把耳蜗淋巴液和基底膜的振动转变成为神经冲动。
一、人耳的听阈和听域
耳的适宜刺激是空气振动的疏密波，但振动的频率必须在一定的范围内，并且达到一定强度，才能被耳蜗所感受，引起听觉。通常人耳能感受的振动频率在16-20000Hz之间，而且对于其中每一种频率，都有一个刚好能引起听觉的最小振动强度，称为听阈。当振动强度在吸阈以上继续增加时，听觉的感受也相应增强，但当振动强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。由于对每一个振动频率都有自己的听阈和最大或听阈，因而就能绘制出表示人耳对振动频率和强度的感受范围的坐标图，如图9-14所示。其中下方曲线表示不同频率振动的听阈，上方曲线表示它们的最大听阈，两得所包含的面积则称为听域。凡是人所能感受的声音，它的频率和强度的坐标都应在听域的范围之内。由听域图可看出，人耳最敏感的频率在1000-3000Hz之间;而日常语言的频率较此略低，语音的强度则在听阈和最大可听阈之间的中等强度处。
图9-14 人的正常听域图
中心斜线区：通常的语言区;下方斜线区：次要的语言区(1dyn=10-5N)
二、外耳和中耳的传音作用
(一)耳廓和外耳道的集音作用和共鸣腔作用
外耳由耳廓和外耳道组成。人耳耳廓的运动能力已经退化，但前方和侧方来的声音可直接进入外耳道，且耳廓的形状有利于声波能量的聚集，引起较强的鼓膜振动;同样的声音如来自耳廓后方，则可被耳廓遮挡，音感较弱。因此，稍稍转动头的位置，根据这时两耳声音强弱的轻微变化，可以判断音源的位置。
外耳首是声波传导的通路，一端开口，一端终止于鼓膜。根据物理学原理，充气的管道可与波长4倍管长的声波产生最大的共振作用;外耳道长约2.5cm，据此计算，它作为一个共鸣腔的最佳共振频率约在3500Hz附近;这样的声音由外耳道传到鼓膜时，其强度可以增强10倍。
(二)鼓膜和中耳听骨链增压效应
中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构，其中鼓膜、听骨链和内耳卵圆窗之间的关系如图9-15所示，它们构成了声音由外耳传向耳蜗的最有效通路。声波在到达鼓膜交，由空气为振动介质;由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时，振动介质变为固相的生物组织。由于不同介质的声阻拦不同，理论上当振动在这些介质之间传递时，能量衰减极大，估计可达99%或更多。但由于由鼓膜到卵圆窗膜之间的传递系统的特殊力学特性，振动经中耳传递时发生了增压效应，补偿了由声阻挡不同造成的能量耗损。
鼓膜呈椭圆形，面积约50-90mm2，厚度约0.1mm。它不是一个平面膜，呈顶点朝向中耳的漏斗形。其内侧连锤骨柄，后者位于鼓膜的纤维层和粘膜层之间，自前上方向下，终止于鼓膜中心处。鼓膜很像电话机受话器中的振膜，是一个压力承受装置，具有较好的频率响应和较小的失真度，而且它的形状有利于把振动传递给位于漏斗尖顶处的锤骨柄 。据观察，当频率在2400Hz以下的声波作用于鼓膜时，鼓膜都可以复制外加振动的频率，而且鼓膜的振动与声波振动同始同终，很少残余振动。
图9-15 人中耳和耳蜗关系模式图
点线表示鼓膜向内侧振动时各有关结构的移动情况
听骨链由锤骨、砧骨及镫骨依次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨脚板和卵圆窗膜相接，砧骨居中，将锤骨和镫骨连接起来，使三块听小骨形成一个两壁之间呈固定角度的杠杆。锤骨柄为长臂，砧骨长突为短臂。该械杆系统的特点是支点刚好在整个听骨链的重心上，因而在能量传递过程中惰性最小，效率最高。鼓膜振动时，如锤骨柄 内移，则砧骨的长突和镫骨亦和锤骨柄作同方向的内移，如图9-15中点线所示。
中耳增压泖应主要有以下两个因素：一是由于鼓膜面积和卵圆窗膜的面积大小有差别，鼓膜振动时，实际发生振动的面积约55mm2，而卵圆窗膜的面积只有3.2mm2，如果听骨链传递时总压力不变，则作用于卵圆窗膜上的压强将增大55÷3.2=17倍;二是听骨链中杠杆长臂和短臂之比约为1.3：1，即锤骨柄 较长，于是短臂一侧的压力将增大为原来的1.3倍。这样算来，整个中耳传递过程的增压效应为17×1.3=22倍。
与中耳传音功能有关的，还有中耳内的两条小肌肉，其中鼓膜张肌收缩时，可使锤骨柄和鼓膜内向牵引，增加鼓膜紧张度;镫骨肌收缩时，使镫骨脚板向外后方移动。强烈的声响气流经过外耳道，以及角膜和鼻粘膜受到机械刺激时，都可以反射性地引起这两块小肌肉的收缩，其结果是使鼓膜紧张，使各听小骨之间的边境更为紧张，导致吸骨链传递振动的幅度减小;阻力加大，总的效果是使中耳的传音效能有所减弱。据认为，这一反应可以阻止较强的振动传到耳蜗，对感音装置起到某种保护作用;但由于声音引起中耳肌的反射性收缩需经过十几个毫秒的潜伏期，故它们对突然发生的短暂爆炸声的保护作用不大。
(三)咽鼓管的功能
咽鼓管亦称耳咽管，它连通鼓室和鼻咽部，这就使鼓室内空气和大气相通，因而通过咽鼓管，可以平衡鼓室内空气和大气压之间有可能出现的压力差，这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有重要意义。咽鼓管阻塞时，鼓室气体将被吸收，使鼓室内压力下降，引起鼓膜内陷。暂时的鼓膜内外压力差，常发生在外耳道内压力首先发生改变而鼓室内压力仍处于原初的状态，如飞机的突然升降长潜水等，此时如果不能通过咽鼓管使鼓室内压力外耳道压力(或大气压)取得平衡，就会在鼓膜两侧出现巨大的压力差。据观察，这个压力差如达到9.33-10.76kPa(70-80mmHg)，将会引起鼓膜强烈痛疼;压力差超过24kPa(180mmHg)时，可能造成鼓膜破裂。咽鼓管在正常情况下其鼻咽部开口常处于闭合 状态，在吞咽、打呵欠或喷嚏时由于腭帆张肌等肌肉的收缩，可使管口暂时开放，有利于气压平衡。
声音的骨传导 正常时听觉的引起，是由于声波经外耳道引起鼓膜的振动，再经听骨 链和卵圆窗膜进入耳蜗，这一条声音传递地途径，称为气传导。此外，声波还可以直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动，这称为骨传导。骨传导正常时较气传导不敏感得多，几乎不能感到它的存在;能察知骨传导存在的一种方面是，把一个振动阒的音叉的柄直接和颇骨接触，这时人会感到一个稍有异样的声音;当这个声音减弱到听不到以后，再把音叉迅速移到耳廓前方，这时又能听到声音的存在。这个简单实验说明骨传导的存在，也说明正常时气传导较骨传导为灵敏。可以认为，骨传导在正常听觉的引起中作用微乎其微。不过临床上常通过检查患者气传导和骨传导受损的情况，判断听觉异常的产生部位和原因。
